Общая характеристика, виды мускулатуры.
К вспомогательным органам мышц относят фасции, связки, бурсы, синовиальные влагалища сухожилий, специальные блоки и сесамовидные кости (рис. 37).
Фасции - это тонкие прочные пластинки, построенные из плотной соединительной ткани, в форме широкого пластинчатого образования из коллагеновых волокон. Фасции бывают поверхностными и глубокими. Поверхностная, или подкожная, фасция тесно связана с подкожными мышцами головы, туловища, конечностей, отделяет кожу от мускулатуры в целом, на ней закрепляются подкожные мышцы. Глубокая фасция лежит под поверхностной и формирует листы, непосредственно окружающие скелетные мышцы или группы мышц. Проникая вглубь, она закрепляется на костях, образуя футляры для разных групп мышц или отдельных скелетных мышц.
В соответствии с положением на теле фасции делят на фасции головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей. Фасции фиксируют мышцы, обеспечивают более эффективную их работу, особенно в период статики, способствуют продвижению крови и лимфы от органов. Кроме тцго, фасции представляют обширную площадь для закрепления на них некоторых мышц. Такие фасции связаны с пластинчатыми сухожилиями или апоневрозами.
К глубоким фасциям относят внутригрудную и поперечную брюшную фасции, прилежащие с внутренней стороны стенок к ребрам, грудной мускулатуре, апоневрозам.
За счет утолщения фасций образуются связки (поперечные или кольцевидные), располагающиеся на местах, где возможно смещение сухожилий.
В тех местах, где мышцы или их сухожилия, а также связки и кожа лежат непосредственно на выступах костей и испытывают с их стороны при движении животного значительное давление, они имеют особые соединительнотканные полые, заполненные вязкой жидкостью подкладки - бурсы, смягчающие трение. Если внутренний слой плоских клеток бурс вырабатывает слизь, то бурсы слизистые, если синовию - бурсы синовиальные, сообщающиеся с капсулой суставов, в области которых они расположены. Одна стенка бурсы закрепляется на костях, противоположная стенка связывается с прилежащей к ней поверхностью мышцы или ее сухожилия. Таким образом, трущимися поверхностями (частями) оказываются стенки бурсы, а не мышца и кость. Бурсы подразделяют на постоянные, или врожденные, и непостоянные, или приобретенные. В зависимости от органа, под которым расположены бурсы, различают подмышечные, подсухожильные, подсвязочные и подкожные бурсы.
Синовиальное влагалище отличается от бурсы тем, что имеет гораздо большую длину, ширину и двойной листок синовиальной оболочки. В области сустава двойной листок охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы. Вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении.
Блоки и сесамовидные кости формируются в области очень сильного напряжения сухожилий, увеличивают их прочность, уменьшают трение, улучшают условия работы мышцы, изменяя угол ее прикрепления к костям (сесамовидные кости Iфаланги - в сухожилии межкостной мышцы, коленная чашка - в сухожилии четырехглавой мышцы).
К вспомогательным приспособлениям мышц относят фасции, синовиальные бурсы, синовиальные влагалища, блоки и сезамовидные кости. Фасции - fasciae - широкие пластинчатые соединительнотканные образования, составляющие как бы футляр для мускулатуры в целом, для мышечных групп и для отдельных мышц (рис. 132). Они представляют также довольно значительную дополнительную площадь для закрепления полностью или частично некоторых мышц. Прикрепляясь краями к
Различным местам скелета, фасции сдерживают боковое давление сокращающихся мышц на окружающие их органы, создают лучшие условия для движения венозной крови и лимфы.
Различают фасции поверхностную (общую), глубокую (частную) и специальные, или собственные (для "отдельных мышц).
Поверхностная фасция расположена под кожей и объединяет в целое группы мышц (рис. 133). По месту положения поверхностную фасцию делят на фасции головы, шеи, туловища, конечностей. В тесной связи с поверхностной фасцией находятся подкожные мышцы шеи (3), грудобрюшная (6) и лопатко-плечевая (5). Сокращаясь, они вызывают подергивание кожи, что способствует очищению ее от пыли, насекомых и инородных предметов. Подкожные мышцы головы помогают раскрывать ротовое отверстие (рис. 153-Б).
Рис. 132. Схема расположения фасций на поперечном разрезе шеи лошади:
/ - кожа; 2 - поверхностная фасция; 3-4 - листки глубокой фасции (мышцы, жир и пр. из фасциальных листков извлечены); 5 - позвонок; 6 - трахея; 7 - яремная вена; 8 - общий фасциальный футляр сосудисто-нервного пучка.
Рис. 133. Поверхностные фасции, подкожные мышцы и мышцы, связывающие конечность с туловищем:
1 - трапецевидная м.; 2 - грудобрюшная фасция; 3 - подкожная м. шеи; 4 - плечеголовкая м.; 5 -подкожная лопатко-плечевая м.; 6"- подкожная грудобрюшная м.; 7 - поверхностная фасция
Глубокая фасция располагается под поверхностной фасцией. Местами, соединяясь с ней, она прикрывает собой отдельные группы скелетных мышц, обеспечивая групповое их действие. Глубокая фасция также делится на фасции головы, шеи, туловища и конечностей. В глубокой фасции туловища различают грудобрюшную фасцию и пояснично-спинную, от которой начинается ряд мышц области холки, спины и поясницы. Грудобрюшная фасция в области туловища образует желтую брюшную фасцию. К глубоким фасциям относят и внутригрудную и поперечную брюшную фасции, отделяющие соответствующую мускулатуру от серозных оболочек грудной и брюшной полостей.
Листки, расположенные между отдельными мышцами, образуют специальные фасции. Они обеспечивают изолированную работу отдельных мышц.
Участки фасции, которые на конечностях перекидываются в виде широких лент поперек отдельных мышц, укрепляя их в соответствующем положении, называют поперечными мышечными связками (рис. 134-а). Фасции, переходящие с мышц на их сухожильные окончания и закрепляющиеся вдоль них на соответствующих костях, называют фиброзными влагалищами сухожилий.
Бурсы. В местах наибольшего трения мышц, связок, кожи о выступы отдельных костей расположены закрытые сумки, или бурсы (б). Они бывают постоянные, или врожденные, и непостоянные, или приобретенные. Постоянные бурсы имеются уже у новорожденного, непостоянные появляются в процессе развития животного и в большинстве случаев связаны с неправильными условиями его эксплуатации. Развиваются бурсы из соединительной ткани сначала в виде рыхлого соединения, на месте которого в дальнейшем образуются щели, пространства, а затем формируются бурсы.
Соединительнотканная стенка бурсы внутри выстлана слоем плоских клеток, выделяющих жидкость.
Бурсы бывают слизистые - bursae mucosae и синовиальные - bursae synoviales. Синовиальные бурсы обычно расположены близ суставов и сообщаются с их полостью; у слизистых бурс такого сообщения нет (рис, 135)
Одна часть стенки бурсы закреплена на соответствующих костях, а противоположная - на мышце, связке или коже. Щелевид-ная полость бурсы содержит в себе незначительное количество тягучей, соломенного цвета жидкости, сходной с синовией суставов. Эта жидкость, заполняя полость и овлажняя внутреннюю трущуюся поверхность стенки бурсы, выполняет роль буфера и смазочного материала.
В некоторых местах конечностей, преимущественно в дистальных их участках, расположены синовиальные влагалища (рис. 134-в).
Рис. 134, Поперечные связки мышц (а), бурсы (б),
Синовиальные влагалища (в) конечностей рогатого
Екота (Л, Б) и свиньи (В). Мышцы:
1 - малоберцовая третья; 2 - специальный разгибатель третьего пальца; 3 - длинный пальцевый разгибатель; 4 - малоберцовая длинная м.; 5 - специальный разгибатель четвертого пальца; 6 - трехглавая голени; 7 - поверхностный пальцевый сгибатель; 8 - головка глубокого пальцевого сгибателя^ 9 - пяточная; 10 - глубокий пальцевый сгибатель; // - специальный разгибатель пятого пальца; 12 - межкостная (конечная ветвь); ?3- большеберцовая передняя.
Синовиальное влагалище - vagina synovialis -отличается от бурсы тем, что имеет гораздо большую длину и двухслойную стенку, почти полностью охватывающую движущееся в нем сухожильное окончание мышцы (рис. 136), Вследствие этого синовиальные влагалища не только устраняют трение мышцы о кость, но и укрепляют его на значительном протяжении. Наружный листок синовиального влагалища - фиброзный (2) в основном удерживает орган
В обычном его положении. Внутренний листок - собственно синовиальный (3,4) имеет то же строение и ту же функцию, что и в бурсе. Синовиальное влагалище представляет собой как бы увеличенную в длину бурсу, куда впятилось сухожильное окончание мышцы. Место вяячива-ния влагалища называется брыжейкой (6) синовиального влагалища.
Блоки находятся ва эпифизах и покрыты хрящом. Они создают удобную площадь для перекидывающихся через них мышц. Благодаря такому блоку сухожилие не смещается в стороны и легко скользит; при этом между сухожилием и блоком обычно располагается слизистая бурса. Кроме того, эпифизы костей, особенно длинных, обычно бывают более широкими и толстыми^ чем диафизы. Вследствие этого переходящая через эпифиз и.оканчивающаяся возле его основания мышца подходит к месту прикрепления на кости не параллельно ей, а под углом, близким к прямому. Этот угол бьшает тем ближе к прямому, чем выпуклее эпифиз и чем ближе к основанию последнего прикрепляется мышца.
Рис. 135. Местоположение подкожных и подсвязочных синовиальных бурс и мякишей. Направление потока волос на кожном покрове. Производные кожного покрова.
Основные подкожные бурсы: У - над первым шейным позвонком; 2 - над вторым шейным позвонком; 3 - над остистыми отростками второго и третьего грудных позвонков; 4 - над пятым - седьмым остистыми отростками грудных позвонков; 5 - на маклоке; 6 - над третьей запястной костью; 7 - на задней поверхности локтевого бугра; 8 - над бугром пяточной кости; 9 - над четвертой заплюсневой костью. Производные кожного покрова: а - запястный мякиш (каштан);, б - пястный мякиш (шпора); в - пальцевый мякиш; г - заплюсневый мякиш (каштан); д^плюсневый мякиш (шпора).
Ряс. 136. Схема отношений синовиального влагалища к сухожилию:
А - в продольном разрезе; Б - в поперечном разрезе; / - сухожилие; 2 - фиброзный пласт; 3 - париетальный листок синовиального пласта; 4 - висцеральный листок синовиального пласта; 5 - синовиальная полость; 5 - брыжейка; 7 - поперечный раснил кости*
Рис.137. Схема состояния грудной конечности при движении:
/ - начало поднимания конечности (конец фазы опира-ния конечности о землю); // - момент сгибания, а затем разгибания конечности при движении ее в воздухе; ///, IV, V - фаза опирания конечности о землю (моменты приземления, полного настунания и отталкивания от земли); 1 - плечевой пояс; 2 - плечо; 3 - предплечье; 4 - кисть (лапа); а-г - расстояние, проходимое копытом в момент перенесения конечности в воздухе; б-в - расстояние, проходимое туловищем в тот же момент.
Сезамовидные кости располагаются на дистальном конце костей пясти (рис. 79, 80, 81-32), плюсны и на костях дистальной фаланги пальцев. К сезамовидным костям относятся также запястная добавочная кость (рис. 119-3) и коленная чашка. Основное значение сезамовидных костей заключается в том, что они, как и расширенные эпифизы длинных костей, улучшают условия работы мышц, устраняя параллелизм в положении между мышцей и костью. Кроме того, сезамовидные кости, удерживаемые связками и мышцами, принимают на себя часть давления, которое падает на суставы при стоянии и движении животных.
Фазы движения конечностей и условия работы мышц при движении. Конечности животного при движении проходят две фазы: 1) опирания о почву и 2) перенесения, или висения, конечности в воздухе. В первую фазу туловище движется вперед, а конечность опирается о почву. Во вторую фазу туловище продолжает двигаться вперед с той же скоростью, а конечность с вдвое большей по сравнению с туловищем скоростью перемещается в новую точку (рис. 137), наверстывая пройденное туловищем расстояние за то время, когда конечность опиралась о почву. В фазу опирания конечности о почву можно выделить моменты ее приземления, полного наступания на почву и отталкивания конечности от почвы, а в фазу перенесения конечности- моменты сгибания всех суставов, разгибания их и вынесения конечности вперед.
Мышцы, обеспечивающие движение конечности, работают то по закону рычага первого рода, то по закону рычага второго рода. Наиболее четко такая работа совершается в локтевом или заплюсневом суставах (рис. 138). Так, в фазу опирания конечности о почву мышца, разгибающая локтевой сустав, работает по закону рычага второго рода с выигрышем в силе, но с проигрышем в скорости. Точкой опоры рычага в данном случае является почва, точкой приложения силы - локтевой бугор, то есть место прикрепления мышц - разгибателей локтевого сустава, а ось вращения находится в локтевом суставе. Следовательно, плечи рычагов располагаются по одну сторону от точки опоры. При этом плечо силы (расстояние от точки приложения силы до точки опоры) больше плеча сопротивления (расстояние от
Рис. 138. Схема действия мышц в различные моменты аллюра
А - фаза висения конечности в воздухе; Б - фаза опирания конечности о почву; / и /// - рычаг второго рода (/ - скорости; /// - силы); // - рычаг первого рода (скорости); 1 - плечевая кость; 2 - кости предплечья; а - плечо действующей силы; б - плечо сопротивления; в - точка ©поры;
Г - направление действующей силы.
Оси вращения до точки опоры), и мускулатура локтевого сустава, проигрывая в скорости, выигрывает в силе.
В фазу перенесения конечности при сгибании сустава (/) мышцы также работают по закону рычага второго рода, нос проигрышем в силе и с выигрышем в скорости. Точка опоры рычага в данном случае находится в локтевом суставе, а точкой приложения силы является лучевая шероховатость лучевой кости. Оба плеча рычага располагаются также по одну сторону от точки опоры. Но плечо силы в этот момент значительно меньше плеча сопротивления. Следовательно, в данном случае мышцы, действуя на короткое плечо силы, проигрывают в силе, но выигрывают в скорости. При разгибании сустава в фазу перенесения конечности (//) мышцы работают по закону рычага первого рода, но опять же с выигрышем в скорости и с проигрышем в силе. Точка опоры в этом случае находится в локтевом суставе, а точкой приложения силы становится локтевой бугор. Плечи рычага в данный момент располагаются по обе стороны от точки опоры, и плечо сопротивления оказывается значительно длиннее плеча силы.
Мышцы в фазу перенесения конечностей, работая по закону рычага то первого, то второго рода, но в обоих случаях с выигрышем в скорости и с проигрышем в силе, обеспечивают более быстрое движение конечности по сравнению с движением туловища.
1. Оптимальные условия для работы мышц создаются лишь в том случае, когда они прикрепляются к кости под прямым углом. Если же прикрепление отклоняется в сторону острого или тупого угла, то возникает бесполезная трата силы мышцы на сжатие кости или, напротив, на ее вытягивание, что видно из схемы (рис. 63). Так как мышцы, в частности на конечностях, лежат параллельно костям, на которых они закрепляются, то все они в начале своей работы находятся в крайне неблагоприятных условиях. Влияние этого невыгодного фактора сглаживается тем, что:
- а) эпифизы бывают обычно утолщены:
- б) на костях имеются шероховатости, отростки и ямки для закрепления мышц - все это изменяет угол прикрепления мышцы к кости, приближая его к прямому;
- в) в этом же смысле надо расценивать и угловые сочетания костей в суставах и
- г) длину отдельных звеньев конечностей при соответствующих условиях их работы (при передвижении шагом или прыжками);
- д) и наконец наличие в каждом суставе синергистов.
Таким образом, нетрудно-понять, что в различные фазы движения в суставе условия для работы какой-либо отдельно взятой мышцы резко меняются, например при разгибании в локтевом суставе, в силу чего он имеет большое количество синергистов, закрепляющихся на различных точках скелета - на лопатке и в различных частях плечевой кости. Синергисты помогают друг другу в различных фазах движения.
Рис. 63. Действие сил на рычаг. Направления действующих сил:
под прямым (ад); острым (ае) и тупым (аг) углами, аб - рычаг первого рода; оа - плечо действующей силы; об - плечо сопротивления; о - точка опоры; а-г’ - проекция; п-о - перпендикуляр к проекции; е-п’- перпендикуляр к направлению а-е.
2. Условия работы улучшаются и оттого, что мышцы обладают определенным тонусом, т.е. они находятся в условиях постоянного напряжения, благодаря чему они включаются в работу сразу же по получении нервного импульса. Этим именно и обеспечивается точность мышечных движений, например при нападении на жертву у животных, или при рисовании, или музыкальном исполнении и других производственных движениях у человека.>
3. Наконец улучшению работы мышц способствуют вспомогательные органы мышечной системы.
Вспомогательные органы мышц
К вспомогательным органам мышц относятся: опорные элементы (кости, хрящи, кожа), фасции, связки, бурсы, синовиальные влагалища сухожилий, специальные блоки и сезамовидные кости (рис. 64).
Фасция - fascia - это тонкая пленка из плотной соединительной ткани, построенная из пластов коллагенных волокон с различным направлением. Фасции дополнительно к костному скелету формируют фиброзный скелет, или футляр**. Различают поверхностную и глубокие фасции. Поверхностная фасция отделяет кожу от мускулатуры в целом, а
* Наличием тонуса мышцы даже в состоянии покоя объясняются такие факты: при переломах, смещаются концы костей,
а при рассечении поперек мышечных волокон зияет рана. Из-за тонуса мышц при вывихах вправление костей представляет значительные трудности.
** Фиброзный фасциальный скелет в целом до известной степени напоминает остов мышечного брюшка:
перимизий наружный соответствует поверхностной фасции, пери-мизий внутренний - глубокой фасции, а эндомизий - специальной фасции каждого» мускула.
глубокие фасции - каждую отдельную мышцу или группы мышц и закрепляются на костях. Таким образом мышцы удерживаются в определенных отношениях с окружающими органами, вследствие чего предотвращается смещение мышцы при ее работе. Фасции богаты интерорецепторами, что свидетельствует об их большом значении.
Рнс. 64. Вспомогательные органы мышц:
А - схема расположения фасций на поперечном разрезе голени лошади (по Ж. В. Плахотину); Б - фасции шеи (по М. В. Плахотину); В - схема строения синовиального влагалища в продольном w поперечном разрезах. 1- кожа; 2 - поверхностная фасция; 3 -поверхностный и 4 - глубокий листок глубокой фасции; 5 -межмышечные перегородки; б’ - участки сращении кожи с фасциями и фасций друг с другом; 7 -
кость; 8 - мышца и собственная фасция мышцы и 9 -собственная фасция сухожилия; 10 - сосудисто-нервный пучок в «фасциальнсм футляре»; 11 - сухожилие; 12 - фиброзное влагалище сухожилия; is -синовиальное влагалище сухожилия, его париетальный; is’ - его висцеральный листок и 13″ - место их перехода; 14 - синовиальная полость влагалища: 15 -брыжейка влагалища.
К глубоким фасциям относятся и те из них, которые покрывают мускулатуру со стороны грудной и брюшной полостей тела: внутригрудая фасция и поперечная брюшная фасция. Глубокие фасции, разграничивающие отдельные мышцы, не везде одинаково хорошо выражены. Одни из них очень хорошо развиты, плотные и получают даже специальные названия (пояеничноподвздошная фасция, широкая фасция бедра) или называются межмышечными перегородками - septa intermuscularia. Есть фасции и рыхлого строения.
В тех случаях, когда мышцы не производят ясно выраженных, более или менее изолированных друг от друга движений, а действуют все вместе и в одном направлении, межмышечные перегородки между ними едва выражены, в результате чего мышцы как бы срастаются в одну мышечую массу. Это, например, наблюдается между многими шейными мышцами у лошади. Напротив, в области расположения сухожилий длинных мышц, например действующих на запястье, заплюсну и на пальцы, фасции утолщаются и формируют специальные фиброзные влагалища сухожилий - vagina tendinis fibrosa, которые от самих сухожилий отделяются синовиальными влагалищами. В определенных местах фасции, утолщаясь, образуют для сухожилий поперечные связки, например на запястье - lig. carpi transversum volare, или кольцевые с в я з к и в области заплюсны - lig. anulare. Эти связки изменяют направление действующей силы мышцы. В некоторых случаях на глубоких фасциях закрепляются мышцы, которые иногда получают и соответствующие наименования (напрягатель фасции’ предплечья, напрягатель широкой фасции бедра).
Между листками фасций проходят, помимо мышц, сосудисто-нервные пучки, в свою очередь, одетые специальными листками фасций. Фасции могут выполнять в определенных условиях (в патологии) и защитную функцию. Вследствие срастания отдельных листков фасций возникают строго ограниченные межфасциальные пространства, которые, в частности, могут препятствовать широкому распространению гноя между мышцами.
Бурса - bursa - представляет собой мешочек в соединительной ткани, выстланный изнутри, полностью или частично, слоем плоских клеток- mesotfaelium - и содержащий слизь или синовию; в первом случае бурса называется слизистой - bursa mucosa, во втором случае - синовиальной - bursa synovialis. Как правило, синовиальные бурсы располагаются в области суставов и сообщаются с их капсулами, выворотами которых они и являются.
Значение бурс заключается в уменьшении ими трения мышцы и сухожилия о другие органы. Поэтому бурсы лежат или под мышцами - подмышечные бурсы - bursa submuscularis - или под сухожилиями - подсухожильные бурсы - bursa subtendinea. Они находятся в тех местах, где мышцы проходят через значительные выступы костей, например на латеральной поверхности латерального бугра плечевой кости (под сухожилием заостной мышцы). Бурсы обнаруживают также между сухожилием и связкой - подсвязочные бурсы - bursa subligamentosa - или, наконец, под кожей - подкожные бурсы - bursa subcutanea.
Синовиальные влагалища сухожилий - vagina tendinis synovialis - по строению и своему значению сходны с бурсами (рис. 64). Они образовались из подсухожильных бурс. Вследствие обширного движения сухожилий бурсы вытянулись в длину, а также в ширину и завернулись с боков на противоположную сторону сухожилия, где края бурсы сомкнулись. Таким образом, синовиальное влагалище представляет собой два синовиальных листка, один из которых - висцеральный срастается с сухожилием, а другой - париетальный срастается в виде цилиндра с фиброзным влагалищем сухожилия.
Оба листка, висцеральный и париетальный, переходят один в другой на концах синовиального влагалища и вдоль сухожилия. Так образуется брыжейка синовиального влагалища - mesotenon, в которой к сухожилию проходят сосуды и нервы. Брыжейка синовиального влагалища может располагаться или на наружной поверхности сухожилия, или на поверхности сухожилия, обращенной к кости, что наблюдается реже.
Блоки и сезамовидные кости. В тех местах, где сухожилия скользят по кости, последняя покрывается гиалиновым хрящом, а сухожилие окружается бурсой, которая прикрепляется на кости по краю хряща блока, например между проксимальным сухожилием двуглавой мышцы плеча и блоком плечевой кости. В подобных местах и само сухожилие, скользящее по блоку, уплотняется за счет разрастания хрящевой ткани (заметно в том же сухожилии двуглавой мышцы плеча в области плечевого сустава у лошади).
В других случаях в области максимального напряжения сухожилия развивается костная ткань, формирующая сезамовидные кости - ossa sesamoldea (в сухожилии межкостного мускула в области мета-подия - сезамовидные кости I фаланги). Одной из крупнейших сезамовид-ных костей является коленная чашка-- patella - в сухожилии четырехглавого разгибателя колена.
Значение сезамовидных костей заключается не только в том, что они увеличивают прочность сухожилий, уменьшают трение, они изменяют также угол прикрепления мышцы к кости и тем улучшают условия ее работы.
У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостеневать на значительном протяжении (у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей). Такие же окостеневшие сухожилия встречаются у птиц и в длинных сухожилиях некоторых разгибателей позвоночного столба.
Дипамичеспие и статодинамические мышцы
Мышцы, выполняющие различные функции, отличаются друг от друга по строению - по взаимоотношению мышечных волокон и сухожилий, по форме, цвету и по расположению на скелете. По функции мышцы бывают динамические и статодинамические. Динамические мышцы осуществляют движения с большим размахом, а статодинамические характеризуются своей силой, поэтому и те и другие устроены неодинаково.
Динамические мышцы по типу строения относятся к простым мышцам, которые состоят из пучков мышечных волокон, идущих параллельно оси мышцы. Эти волокна могут соединяться своими концами, в результате чего образуются очень длинные мышцы, как, например, плечеголовная мышца или прямая брюшная. В последней имеются даже сухожильные перемычки - inscriptiones tendineae.
Статодинамические мышцы имеют перистое строение и могут быть одно-, дву- и многоперистые (рис. 65). Это различие в строении зависит от взаимоотношений пучков мышечных волокон и сухожилий. В одноперистых мышцах сухожилие простирается с одного конца мышцы на одну поверхность брюшка, а с другого конца на противоположную поверхность, образуя на мышце «сухожильные зеркала». Пучки мышечных волокон располагаются между сухожилиями косо по отношению к длиннику мышцы. В двуперистых мышцах одно из концевых сухожилий расщепляется на две пластины, которые лежат на противоположных поверхностях4′ брюшка, а другое концевое сухожилие проникает внутрь брюшка. Пучки мышечных волокон также идут косо, но уже между тремя сухожилиями. Еще сложнее располагаются пучки волокон в многоперистых мышцах.
Таким образом, при одинаковом объеме мышечных брюшек, в простых (неперистых) мышцах пучки волокон длинные, но количество их сравнительно небольшое, в перистых мышцах длина мышечных волокон короче, особенно в многоперистых, но количество их становится больше. Такое построение мышц обусловливается их функцией. Каждая мышца выполняет определенную работу. Объем работы измеряется затраченной на нее-силой, умноженной на проделанный путь. Сила мышцы прямо пропорциональна количеству мышечных волокон, а путь - прямо пропорционален длине мышечных волокон (при сокращении мышечные волокна могут укорачиваться больше чем вдвое, длина же мышечных волокон крайне разнообразна и составляет от 2 до 160 мм).
А - одноперистая; В - двуперистая и В- многоперистая мышцы. 1 - сухожилие мышцы; 2 -пучки мышечных волокон; 3 - анатомический поперечник мышцы; 4 - ее физиологический поперечник.
В зависимости от строения одна из мышц при одинаковом объеме будет выигрывать в пути и проигрывать в силе, а другая, наоборот, выигрывать в силе, по проигрывать в пути, что видно из следующей таблицы.
ТАБЛИЦА 4
Поэтому мышцы на скелете и распределены неодинаково: там, где требуется в первую очередь приложение большой силы, как, например, для разгибания локтевого сустава при стоянии животного, встречаются перистые мышцы (длинная головка разгибателя локтя; сгибатели запястья и пальцев), а для вынесения вперед, например грудной конечности, от мышцы требуется не столько сила, сколько размах движений, поэтому здесь мышца простого строения (плечеголовная мышца).
Практически силу мышц определить трудно, так как невозможно подсчитать мышечные волокна, к тому же последние в одном и том же мускула неодинаковы по толщине и строению. Взамен этого подсчитывают площадь «физиологического поперечника» (ф/п) мышцы, который пересекает все мышечные волокна поперек их длины. В перистых мышцах физиологический поперечник всегда больше анатомического поперечника мышцы.
Эмпирически установлено, что сила мышцы колеблется в пределах 5-13,7 кг на 1 см 2 ф/п, в среднем же около 10 кг. Такое большое колебание в силе мышцы зависит от многих факторов: от строения мышцы в целом и отдельных ее волокон, которые отличаются друг от друга толщиной, количеством саркоплазмы и миофибрилл, цветом, т. е. количеством миогематина в них. На силу и выносливость мышц влияет также вид животного и образ его жизни, функциональное состояние нервной и сосудистой систем, органов дыхания и самой мышечной ткани.
Интенсивность работы мышц отражается на строении их самих и других систем органов. Как уже упоминалось, усиленно работающие мышцы обильнее снабжаются кровеносными сосудами и кровью и, кроме того, гипертрофируются, т. е. увеличиваются в объеме в результате утолщения мышечных волокон. Только во время роста организма происходит гиперплязия, т. е. увеличение числа мышечных волокон. Интенсивная работа мышц приводит к усиленной работе сердца и легких, что отражается на развитии последних, укреплению скелетных элементов, т. е. развитию бугорков, отростков, шероховатостей, ямок и желобков на костях, а также формированию суставов и осей движения в них.
При значительной статической нагрузке мышца может в процессе развития превратиться в связку, что видно на примере межкостных мышц конечностей у копытных животных, или же происходит окостенение сухожилий мышц - частичное, с образованием сезамовидных костей (включая коленную чашку), или полное, например на тазовых конечностях некоторых птиц (у индеек на сгибателях пальцев). Наоборот, при недостаточной работе наблюдается атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка, а при полном отсутствии работы отмечается полная редукция мышц с соответствующими процессами атрофии и редукции в скелете, в сосудистой и нервной системах.
Мышца как орган, вспомогательные органы мышц.
Движение у позвоночных животных осуществляется мышцами, построенными из поперечно-исчерченной мышечной ткани.
Главными структурными элементами скелетной поперечно-исчерченной мышечной ткани являются скелетные миоциты, на которых располагаются камбиальные малодифференцированные клетки. Кроме того, в состав мышцы как органа входят элементы волокнистой соединительной ткани, жировая ткань, нервные волокна с окончаниями. Каждая мышца содержит кровеносные и лимфатические сосуды, формирующие в органе микроциркуляторное русло.
Мускулатура по своему строению является типичным паренхиматозным органом. Рабочей тканью или паренхимой будет сама мышечная ткань, а стромой (каркасом) будут являться соединительнотканные оболочки:
1. Эндомизий (endomysium ) – это рыхлая соединительная ткань, окружающая каждое мышечное волокно.
2. Перимизий (perimysium ) – это плотная соединительная ткань, объединяющая несколько мышечных волооко в один пучок, от толщи перимизия отходят кровеносные сосуды и нервы.
3. Эпимизий (epimysium ) – это наружная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани с небольшим количеством жировой ткани.
Типы мышц:
1. Одноперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут косо по отношению к длине мышцы.
2. Двуперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон подходят к центру сухожилия с двух противоположных сторон.
3. Многоперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут в разных направлениях, в результате чего сухожилие может быть расчленено на три и более пластинок.
Добавочными и вспомогательными органами мышц являются сухожилия (апоневрозы), фасции, слизистые бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные кости и блоки.
Сухожилие (tendo ) располагается по концам мышечного брюшка, имеет соединительнотканный остов, паренхиму сухожилия, составляет волокна плотной соединительной ткани, которые располагаются строго друг к другу.
Форма сухожилий соответствует форме мышцы.
Свойства сухожилия: малая утомляемость и большая сопротивляемость растяжению.
3 оболочки соединительнотканного остова сухожилия:
1. Эндотенон (endotenonium ) окружает само сухожильное волокно.
2. Перитенон (peritenonium ) окружает в первый сухожильный пучок.
3. Эпитенон (epitrnonium ) окружает сухожилие как футляр.
Синовиальные бурсы (bursa synovialis ) представляют собой небольшие мешочки, заполненные синовиальной жидкостью. Полости синовиальных бурс и расположенных вблизи суставов часто сообщаются между собой.
Функция: для предотвращения трения мышц, сухожилий или связок с другими органами.
По особенностям развития и топографии делятся на: постоянные и приобретенные, подышечные, подсухожильные, подсвязочные, подкожные.
Синовиальные влагалища (vagina synovialis ) по строению и назначению схожи с бурсами. Их стенка состоит из двух оболочек – синовиальной и фиброзной. Синовиальная имеет два листка. Висцеральный соединяется с сухожилием, а париетальный прилежит к фиброзной оболочке. Участок перехода париетального листка в висцеральный называется брыжейкой сухожилия (mesotendineum ). По ней к сухожилию проходят сосуды и нервы. Между висцеральным и париетальным листками располагается щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.
Фасции (fascia ) окружают отдельные мышцы (специальные фасции) или группы мышц (глубокие фасции) или все тело (поверхностные фасции). Они состоят из плотной соединительной ткани.
Сесамовидные кости (ossa sesamoidea ) представляют собой вторичные костные структуры. Они могут образовываться как внутри сухожилий, так и в стенке капсулы некоторых суставов. При этом сесамовидные кости располагаются на вершине сустава или там, где необходимо изменить направление действия силы сокращения мышцы.
Блоки (trochleae ) располагаются над выступающими частями кости там, где необходимо изменить ход мышцы или направление действия силы их сокращений. Для устранения трения они покрыты гиалиновым хрящом. В области блока, как правило, располагаются синовиальные бурсы и синовиальные влагалища.
Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.
Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.
Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.
Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим . Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе. Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы.
Для мускулатуры характерны следующие основные функции:
1. динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Движение является условием существования организма;
2. статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);
3. участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира.
Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.
Строение мышцы как органаСкелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.
Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.
Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.
В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы (" мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.
Классификация скелетных мышцТипы мышц по форме. Форма мышц разнообразна и зависит от положения мышцы на теле, происхождения и выполняемой функции. Различают три группы мышц: пластинчатые, веретенообразные и круговые. Пластинчатые мышцы - характеризуются плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий. Широкие пластинчатые сухожилия называются апоневрозы . Пластинчатые мышцы встречаются преимущественно на туловище (брюшные и грудные мышцы), реже на голове (межчелюстная мышца), еще реже на конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца). Пластинчатые мышцы, как правило, имеют различную форму: треугольную, ромбовидную, трапециевидную, лентовидную. Если мышцы кончаются на нескольких, следующих друг за другом однотипных костях (ребрах, позвонках) отдельными мышечными пучками, они называются зубчатыми, или многораздельными. Мышцы бывают короткие и длинные. Веретенообразные - чаще встречаются на конечностях, реже на голове и туловище. В таких мышцах различают начальную часть - головку, хорошо выраженное мышечное брюшко и сухожилие. В зависимости от количества головок бывают мышцы двуглавые (бицепсы), трехглавые (трицепсы), четырехглавые (квадрицепсы). Кроме того, встречаются мышцы, имеющие одно брюшко и разветвляющееся сухожилие, зафиксированное на нескольких костях. Такие мышцы характерны для конечностей в области пальцев. Мышцы, имеющие в мышечном брюшке сухожильную перетяжку, называются двубрюшными. Круговые , или кольцевидные мышцы составляют основу естественных отверстий тела (например, ротового или заднепроходного).
Типы мышц по внутренней структуре. Структура мышцы тесно связана с ее функцией: одни мышцы больше приспособлены для силовой, другие - для скоростной работы. В зависимости от внутренней структуры мышцы делят на одноперистые , не имеющие сухожильных прослоек, двуперистые с одной сухожильной прослойкой и многоперистые с двумя и более сухожильными прослойками. Анатомическим поперечником называют площадь поперечного сечения мышцы. Физиологическим поперечником называют площадь сечения, перпендикулярного к мышечным волокнам. Сила мышцы зависит от ее физиологического поперечника. В простых одноперистых мышцах анатомический и физиологический поперечники либо равны, либо физиологический поперечник незначительно превышает анатомический. С усложнением внутренней структуры (в двуперистых, а, особенно, в многоперистых мышцах) физиологический поперечник оказывается намного больше анатомического. Мышечные волокна в таких мышцах короткие, так как идут не вдоль мышцы, как в одноперистых, а прикрепляются к сухожильным прослойкам, располагаясь под разными углами. Количество мышечных волокон в многоперистой мышце оказывается в несколько раз больше, чем в одноперистой, имеющей одинаковый с ней анатомический поперечник. Усложнение внутренней структуры мышцы увеличивает ее силу, но уменьшает размах сокращения.
Исходя из морфофункциональной характеристики, различают следующие типы мышц:
1. динамические
2. динамостатические
3. полустатодинамический
4. статодинамический
5. статические
Мышцы динамического и динамостатического типов одноперистые, быстрые, приспособлены к динамической работе. Они способны сокращаться почти на половину своей длины., но при этом утомляются быстрее, чем более статичные мышцы. Для мышц динамического и динамостатического типов характерно наличие нежного соединительнотканного остова; отсутствие внутри мышечного брюшка развитых сухожильных прослоек; направление мышечных пучков параллельное длине мышечного брюшка. Количество и диаметр мышечных пучков меньше, чем в мышцах других типов, но их длина больше. Анатомический и физиологический поперечники в таких мышцах почти одинаковы. Важной особенностью этих мышц является преобладание незаменимых аминокислот над заменимыми.
По мере увеличения статичности мышцы происходит постепенное уплотнение соединительнотканного остова; увеличивается количество сухожильных прослоек внутри мышечного брюшка; физиологический поперечник становится больше анатомического. Длина мышечных пучков уменьшается, а их диаметр увеличивается. В мышечном брюшке возрастает содержание соединительной ткани и сокращается количество мышечной ткани. Уменьшается доля незаменимых и увеличивается доля заменимых аминокислот.
Мышцы статодинамического типа двуперистые или многоперистые, сильные, приспособленные как к динамической, так и к статической работе. Сокращаясь на 25%, а некоторые лишь на 10% своей длины, они мало утомляются и способны к длительной работе. Мышцы статического типа утрачивают мышечные элементы и превращаются в мышцы-связки, выполняющие только статическую работу.
Мышцы пяти морфофункциональных типов располагаются на теле неравномерно. Наиболее массивные и более близкие к динамическому типу лежат на туловище и в верхних звеньях конечностей. Причем на тазовых конечностях мышцы ближе к динамическому типу, чем на грудных. Чем дистальнее расположены мышцы, тем ближе к статическому типу они относятся. Образ жизни животного и способ его передвижения накладывают отпечаток на характер мускулатуры. У хищных плотоядных животных преобладают мышцы динамического и динамостатического типов. У всеядных животных (свиньи) мускулатура более статична, чем у хищных, но динамичнее, чем у других копытных. У жвачных самая динамичная мускулатура у овец. У крупного рогатого скота и козы она статичнее. Наибольшей сложностью внутренней структуры отличаются мышцы у лошади.
Во время роста организма происходит увеличение числа мышечных волокон в мышце. Этот процесс называется гиперплазия . В интенсивно работающих мышцах происходит увеличение объема и утолщение самих мышечных волокон, т.е. гипертрофия мышцы. Это отражается на изменении элементов скелета. На костях усиленно развиваются бугорки, шероховатости и ямки для прикрепления мышц. При недостаточной работе происходит атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка. При полном отсутствии нагрузки мышца подвергается редукции .
Типы мышц по функции мышцы делятся в зависимости от вида движения, осуществляемого с их помощью. Различают мышцы разгибатели (экстензоры) и сгибатели (флексоры); отводящие (абдукторы) и приводящие (аддукторы); вращатели (ротаторы) бывают пронаторы (вращающие внутрь) и супинаторы (вращающие наружу); расширители (дилятаторы) и сжиматели (констрикторы); суживатели (сфинктеры) и напрягатели (тензоры); подниматели (леваторы) и опускатели (депрессоры); оттягиватели (ретракторы) и подтягиватели (протракторы). Мышцы, выполняющие одинаковую функцию, называют синергисты , противоположную - антагонисты .
Принципы расположения мышц на скелетеСуществуют общие закономерности расположения мышц на скелете.
1. Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно. Например, на конечностях мышцы действуют на каждый сустав, на туловище - на каждый позвонок и на каждое ребро, а на голове - на челюстной сустав и на складки кожи.
2. Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз, подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью. Например, брюшные мышцы и диафрагма при сокращении сдавливают внутренности; мышцы губ или век сжимают ротовое отверстие или глазную щель. Мимимческие мышцы щек вытесняют пищу, попавшую в защечное пространство.
3. Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей. Например, мышцы сгибатели всегда располагаются внутри угла сустава, а разгибатели проходят сухожилием через вершину угла сустава, отводящие мышцы располагаются наружно от сустава (латерально), а приводящие - с внутренней стороны сустава (медиально).
4. Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.
5. Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Примером односуставных мышц служит предостная мышца на грудной конечности или ягодичная мышца - на тазовой. Двусуставной является двуглавая мышца плеча. Ее функция в разных суставах оказывается неодинаковой. Она является экстензором плечевого сустава и флексором локтевого. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Так, двуглавая мышца бедра разгибает тазобедренный сустав, помогает сгибать коленный и участвует в разгибании скакательного сустава. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.
Вспомогательные органы мышцК вспомогательным образованиям мышечной системы, которые улучшают условия работы мышц, относятся фасции, бурсы, связки, влагалища мышц и сухожилий, блоки и сесамовидные кости.
Фасции (fascia -обертка) - соединительнотканные пленки, одевающие и разобщающие мышцы. Фасции являются местом прикрепления некоторых мышц: образуют футляры, обеспечивающие оптимальные условия работы мышц; удерживают мышцы от смещений, особенно на буграх и гребнях костей; создают условия для одновременной работы синергистов; разделяя мышцы препятствуют их срастанию. Фасции образованы как толстыми, так и тонкими пластинами плотной фиброзной соединительной ткани. Волокна в фасциях, как правило, идут поперек длины мышцы или образуют подобие сети. В зависимости от расположения и размеров различают три вида фасций: поверхностную, глубокую и специальные или собственные.
Поверхностная фасция расположена под кожей, отделяет кожу от мускулатуры в целом. Во многих местах она делится на два листка, между которыми разрастается жировая ткань и залегает подкожная мускулатура. В зависимости от расположения различают поверхностную фасцию головы, шеи, туловища и конечностей. Глубокая фасция отделяет группы мышц друг от друга и от серозной оболочки, выстилающей полости тела. Ее делят в зависимости от расположения на глубокую фасцию головы, шеи, груди, брюха и конечностей. В области туловища она формирует желтую брюшную фасцию, в состав которой входит большое количество эластических волокон, придающих ей упругость. Собственные , или специальные фасции отходят от глубоких фасций и отделяют отдельные мышцы друг от друга, создавая оптимальные условия для их работы. Наиболее развитым фасциям даны названия: широкая фасция бедра, фасция предплечья и др.
Связки и влагалища. Поперечные связки мышц - это утолщенные участки фасций конечностей в виде лент, которые перекидываются через отдельные мышцы, удерживая их в определенном положении и изменяя направление действующей силы. Фиброзные влагалища сухожилий - футляры, образованные фасциями вокруг сухожилий мышц. Особенно развиты они вокруг сухожилий пальцевых мышц. Для лучшего скольжения сухожилий внутри фиброзного влагалища образуется синовиальное влагалище сухожилия - удлиненное мешковидное образование с полостью, заполненной синовиальной жидкостью. Синовиальное влагалище охватывает в виде кольца сухожилие и отделяет его от фиброзного влагалища.
Бурсы (bursa - сумка) - замкнутые мешочки с полостью, заполненной жидкостью. Располагаются в местах активного движения и значительного трения мышц, связок и кожи о выступы костей. Наружная стенка бурсы образована фиброзной соединительной тканью. Полость бурсы выстлана клетками, вырабатывающими слизь или синовию. В зависимости от этого различают слизистые и синовиальные бурсы. Полость синовиальных бурс часто сообщаются с полостями суставов. Одной своей стороной бурса закрепляется на костях, другой - на коже, мышце, связке или сухожилии. В связи с этим различают бурсы подкожные, подмышечные, подсвязочные, подсухожильные. Последние могут преобразовываться в синовиальные влагалища сухожилий.
Блоки - участки эпифизов трубчатых костей, имеющих определенную форму, покрытых гиалиновым хрящом. Через блоки перекидываются мышцы, благодаря блокам мышцы и их сухожилия не смещаются в сторону. Между сухожилием и блоком, как правило, располагается слизистая бурса. Блоки и расширенные эпифизы костей улучшают работу мышц, особенно если мышцы закрепляются возле основания эпифиза.
Сесамовидные кости - в местах максимального напряжения сухожилия мышц уплотняются и развивается костная ткань, формирующая сесамовидные кости. Они не только увеличивают прочность сухожилия и уменьшают трение, но и изменяют угол прикрепления мышцы к к кости и тем самым улучшают условия ее работы. Сесамовидные кости располагаются, как правило, в области фаланг пальцев. Одной из крупнейших сесамовидных костей является коленная чашка в сухожилии четырехглавого разгибателя колена. У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостеневать на значительном протяжении. Например, у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей.
2.2.3.2. Лабораторный практикум по теме " Мускулатура"мышцы головы
мышцы позвоночного столба
мышцы грудных и брюшных стенок
мышцы плечевого пояса
мышцы грудных конечностей
мышцы тазовых конечностей
Мышцы грудных и брюшных стенокВ мускулатуре грудной клетки можно различить четыре мышечные слоя с различным направлением мышечных волокон. Мышцы грудной клетки делятся на вдыхатели - инспираторы и выдыхатели - экспираторы. Диафрагма считается инспиратором, увеличивающим грудную клетку в длину. Если в акте дыхания активно принимают участие мышцы брюшного пресса, дыхание называют брюшным.
Мышцы-инспираторы. Инспираторы имеют каудовентральное или продольное расположение мышечных пучков, которые прикрепляются к краниальным краям ребер. При сокращении они разворачивают ребра таким образом, что грудная клетка расширяется.
Краниальная дорсальная зубчатая мышца - m. serratus dorsalis cranialis - комплексная пластинчатая мышца. Начинается широким пластинчатым сухожилием от надостистой связки грудных позвонков, плоское мышечное брюшко состоит из 4-6 зубцов у крупного рогатого скота, 3 зубцов у овцы, 4-5 зубцов у свиньи и 7-8 зубцов у лошади. Зубцы закрепляются на краниальных краях ребер с 4-5 по 9-11 ребро.
Подниматели ребер - mm. levatores costarum - короткие мышцы треугольной формы. Начинаются от поперечных отростков позвонков, заканчиваются на позвоночных концах позади лежащих ребер. Относятся у динамическому типу мышц.
Межреберные наружные мышцы - mm. intercostales externi - расположены между соседними ребрами так, что мышечные пучки идут от каудального края впереди лежащего ребра к краниальному краю позади лежащего ребра, направление мышечных пучков назад и вниз, как у всех инспираторов. Мышцы относятся к динамическому типу. Между реберными хрящами межреберных мышц нет.
Лестничная мышца - m. scalenus - располагается в виде 2-3 сравнительно узких лент, лежащих ступенчато. Начинается от поперечнореберных отростков последних 4-5 шейных позвонков, делится на три мышцы: вентральную, дорсальную и среднюю лестничные мышцы. Средняя лестничная есть у всех животных, она заканчивается на первом ребре. Дорсальная лестничная встречается у рогатого скота и свиньи, но отсутствует у лошади. Она закрепляется на 3-4 ребре. Вентральная лестничная у сельскохозяйственных животных не встречается, имеется у собак.
Прямая мышца груди -m. rectus thoracis - пластинчатая, в виде ленты лежит поверх межреберных мышц. Располагается на стернальных концах с 1-го по 4-е ребро. Относится к динамическому типу.
Диафрагма - diaphragma - или грудобрюшная преграда, пластинчатая мышца куполообразной формы. Лежит поперек полости тела, закрывая собой выход из грудной клетки и разделяет грудную и брюшную полости. Середину диафрагмы занимает сухожильный центр , он куполом вдается в грудную полость. Периферическая часть диафрагмы состоит из мышечных пучков, в зависимости от места прикрепления делится на три части: поясничную, реберную и грудинную. Поясничная часть начинается под телами поясничных и последних грудных позвонков, образуя ножки диафрагмы . Правая ножка длинее левой. Реберная часть начинается от медиальной поверхности ребер, а грудинная часть - от мечевидного отростка грудины. Все три части сходятся в сухожильном центре. В диафрагме есть три отверстия: отверстие аорты, отверстие каудальной полой вены и пищеводное отверстие. Относится к статодинамическому типу. Помимо участия во вдохе, диафрагма вместе с брюшными мышцами способствует дефекацмм, мочеиспусканию и родом, оказывая прессорное действие.
Рис. 1. Диафрагма
1 - VIII грудной позвонок; 2 - VI ребро; 3 - грудная кость; 4 - сухожильный центр; 5 - реберная часть диафрагмы; 6 - грудинная часть диафрагмы; 7 - поясничнореберная дуга; 8 - аорта; 9 - левая медиальная ножка диафрагмы, пищевод; 10 - правая медиальная ножка диафрагмы, вентральный ствол вагуса; 11 - симпатический ствол, грудной проток; 12 - дорсальный ствол вагуса; 13 - прикрепление каудального средостения; 14 - брыжейка каудальной полой вены; 15 - каудальная полая вена, правый диафрагмальный нерв; 16 - правая непарная вена, правая латеральная ножка диафрагмы; 17 - левая латеральная ножка диафрагмы; 18 - краниальные диафрагмальные вены.
Мышцы-экспираторы. Все мышцы выдыхатели имеют одинаковое направление мышечных пучков - краниовентральное, при сокращении они уменьшают объем грудной клетки, т.е. сужают ее.
Каудальная дорсальная зубчатая мышца - m. serratus dorsalis caudalis - комплексная пластинчатая, начинается широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и поясничных позвонков. Плоское мышечное брюшко формирует 3-4 зубца у крупного рогатого скота, 5 - у овцы, 5-6 у свиньи, 7-8 у лошади. Заканчивается на каудальных краях ребер с 10-11-го по 13-е ребро у крупного рогатого скота, с 9-го по 13-е у овцы, с 9-го по 14-15-е у свиньи, с 11-го по 18-е у лошади. Относится к динамическому типу.
Мышца, оттягивающая ребро (поясничнореберная) - M. retractor costae - имеет вид небольшого треугольника. Начинается от поперечнореберных отростков 1-3-го поясничных позвонков, заканчивается на каудальном крае последнего ребра. Относится к динамическому типу.
Межреберные внутренние мышцы - mm. intercostales interni - лежат между ребрами под наружными межреберными мышцами. Мышечные пучки идут от краниального края позади лежащего ребра к каудальному краю впереди лежащего ребра. Относятся к динамическому типу.
Поперечная мышца груди - m. transversus thoracis - лежит на дне грудной полости вдоль грудной кости. Начинается от внутренней поверхности грудины, заканчивается на хрящевых концах истинных ребер. Направление мышечных пучков поперечное. Относится к динамическому типу.
Рис. 2. Глубокие брюшные мышцы крупного рогатого скота
с медиальной поверхности после удаления брюшины
1 - позвоночный канал; 2 - межпозвоночное отверстие; 3 - межостистые связки; 4 - надостистая связка; 5 - II поясничный позвонок; 6 - VI поясничный позвонок; 7 - крестцовая кость; 8 - I хвостовой позвонок; 9 - XIII ребро; 10 - тело подвздошной кости; 11 - седалищный бугор; 12 - тазовое сращение; 13 - малая поясничная м.; 14 - внутренняя подвздошная м.; 15 - большая поясничная м.; 16 - наружная подвздошная м.; 17 - портняжная м.; 18 - широкая тазовая связка; 19 - хвостовая м.; 20 - внутритазовая часть наружного запирателя; 21 - поперечная брюшная м.; 22 - апоневроз поперечной брюшной м.; 23 - внутренняя косая брюшная м.; 24 - апоневроз внутренней косой брюшной м.; 25 - брюшное отверстие пахового канала; 26 - паховая связка; 27 - прямая брюшная м.; 28 - сухожилие прямой брюшной м.; 29 - лонная ветвь сухожилия прямой брюшной м.; 30 - симфизиальная ветвь сухожилия прямой брюшной м.; 31 - стройная м.; 32 - сращенное сухожилие стройной и приводящей мм.; 33 - подвешивающая связка вымени; 34 - паренхима вымени; 35 - подниматели хвоста; 36 - опускатели хвоста; 37 - белая линия; 38 - поверхностный паховый лимфоузел.
Мышцы брюшных стенок. Брюшная стенка в отличие от грудной преимущественно мягкая, образована четырмя слоями мышц с различным направлением мышечных волокон, поэтому ее объем может меняться. Прочность мышечной стенки усилена фасциями: поперечной брюшной и поверхностной (желтой) брюшной, содержащей большое количество эластических волокон. Это дает возможность значительного растяжения брюшных стенок без снижения их прочности и быстрого возврата в исходное положение. Пластинчатые сухожилия мышц, срастаясь друг с другом, формируют по средней линии белую линию живота . Основная функция брюшных мышц - удержание внутренностей и оказания на них прессорного действия. Сокращение мышц брюшной стенки при расслабленной диафрагме способствует выдоху, при сокращенной диафрагме - опорожнению внутренностей (отрыжке при жвачке, дефекации, мочеиспусканию, родам).
Наружная косая мышца живота - m. obliquus externus abdominis - мощная широкая мышца лежит поверхностно на боковой стенке живота. Начинается от стернальных концов 4-5-го ребра и до последних ребер. Мышечные пучки идут каудовентрально, а затем переходят в широкое пластинчатое сухожилие, которое срастается с одноименной мышцей по белой линиии живота, частично закрепляется на маклоке и лонном бугорке. По внутренней структуре относится к динамическому типу. Между мышечными пучками, закрепленными на маклоке и лонном бугорке образуется щель - поверхностное паховое кольцо , ограниченное паховой связкой. Эта щель ведет в паховый канал - длинное щелевидное пространство, косо идущее между наружной и внутренней косыми мышцами живота. Паховый канал открывается в брюшную полость внутренним паховым кольцом . Через паховый канал у самцов в конце плодного периода опускаются в мошонку семенники, через него залегает семенной канатик в течение всей жизни. У самок паховый канал развит слабо и рано зарастает.
Внутренняя косая мышца живота - m. obliquus internus abdominis - пластинчатая, в виде широкого веера лежит под наружной косой мышцей живота. Начинается от маклока и поперечнореберных отростков поясничных позвонков. У лошади - только от маклока. Мышечные пучки переходят в широкое пластинчатое сухожилие, которое заканчивается на медиальной стороне реберной дуги и по белой линии живота. Относится к динамическому типу.
Прямая мышца живота - m. rectus abdominis - имеет вид широкой ленты, лежит вдоль нижней поверхности живота и прикрыта сухожилиями обеих косых мышц. Начинается на реберных хрящах с 4-го по 9-е ребро и на вентральной поверхности грудины. Оканчивается на лонном бугорке и лонном гребне. Мышечные пучки направлены вдоль тела. Соединяется с одноименной мышцей по средней линии живота. Вся мышца пронизана сухожильными перемычками, поэтому она имеет большую силу и относится к статодинамическому типу. На уровне второй перемычки в мышце имеется щелевидное отверстие - " молочный колодец" , через которое проходит подкожная брюшная (молочная) вена.
Поперечная мышца живота - m. transversus abdominis - самая глубокая мышца брюшного пресса, лежит на поперечной брюшной фасции. Начинается от поперечнореберных отростков поясничных позвонков и по краю реберной дуги с медиальной стороны. Мышечные пучки направлены вентрально поперек брюшной стенки. Переходит в пластинчатое сухожилие, которое срастается с сухожилием одноименной мышцы и входит в состав белой линии живота. Относится к динамическому типу.
Мышцы плечевого поясаУ копытных животных плечевой пояс утратил костную связь с осевой частью тела и присоединяется к ней с помощью мышц, то есть синсаркозом. По расположению мышцы плечевого пояса делятся на две группы: мышцы, соединяющие лопатку с туловищем, и мышцы, соединяющие плечевую кость с туловищем.
Мышцы, соединяющие лопатку с туловищем
Трапециевидная мышца - m. trapezius - пластинчатая по форме, имеет вид вытянутого треугольника. Состоит из шейной и грудной частей. Шейная часть у роготаго скота и лошади начинается от канатиковой части выйной связки от 1-2-го шейного позвонка до 3-го грудного позвонка, у свиньи мышца начинается от затылочной кости до 3-го грудного позвонка. Грудная часть идет от надостистой связки с 3-го грудного до 10-11-го грудного позвонка. Заканчивается на ости лопатки. По внутренней структуре относится к динамическому типу. Мышца прикрепляет лопатку к туловищу, при двустороннем сокращении во время стояния опускает туловище между лопатками, при движении шейная часть, сокращаясь, выносит лопатку вперед и вверх, а грудная - назад и вверх.
Плечеатлантная мышца - m. omotransversarius - имеет пластинчатую форму и в виде широкой ленты лежит на боковой поверхности шеи. У рогатого скота и свиньи начинается от крыла атланта, оканчивается на фасции лопатки в области акромиона. У лошади мышца отсутствует. Относится к динамическому типу. При сокращении помогает шейной части трапециевидной мышцы. При стоянии поворачивает голову вбок, при движении выносит вперед и вверх вентральный угол лопатки., что способствует движению конечности вперед.
Ромбовидная мышца - m. rhomboideus - располагается под трапециевидной мышцей, состоит из двух частей: шейной и грудной с различным направлением мышечных волокон. Шейная часть начинается от канатиковой части выйной связки от 2-го шейного до 2-3-го грудного позвонка. Грудная часть начинается от 2-3-го до 7-8-го грудного позвонка. Обе части заканчиваются на медиальной поверхности надлопаточного хряща. Мышца по внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции является полным синергистом трапециевидной мышцы.
Вентральная зубчатая мышца - m. serratus ventralis - пластинчатой формы в виде широкого веера с выступающими на концах зубцами, лежит на боковой поверхности шеи и грудной клетки. Состоит из шейной и грудной частей. Шейная часть - начинается от поперечнореберных отростков с 4-го по 7-ой шейный позвонок, у свиньи - от всех шейных позвонков. Грудная часть - начинается от первых 7-9 ребер зубцами. Мышечные зубцы шейной и грудной частей направлены в сторону лопатки и закрепляются на ее зубчатой поверхности. Относится к динамостатическому, а у лошади - к статодинамическому типу. Мышца подвешивает туловище между лопатками, при ходьбе шейная часть выносит конечность вперед, а грудная часть - назад. Служит амортизатором при ударе конечности о землю.
Рис. 3. Поверхностные мышцы коровы после удаления подкожных мышц
1 - носогубной подниматель; 2 - наружная щечная м.; 3 - большая жевательная м.; 4 - вентральная ушная м.; 5 - шейная часть трапециевидной м.; 5"- грудная часть трапециевидной м.; 6 - плечеголовная м.; 7 - ключичнозатылочная м.; 8 - плечеатлантная м.; 9 - грудинночелюстная м.; 10 - акромиальная часть дельтовидной м.; 11 - лопаточная часть дельтовидной м.; 12 - широчайшая м. спины; 13 - длинная головка трехглавой м. плеча; 14 - латеральная головка трехглавой м.; 15 - плечевая м.; 16 - лучевой разгибатель запястья; 17 - общий пальцевый разгибатель; 18 - боковой пальцевый разгибатель; 19 - локтевой разгибатель запястья; 20 - локтевой сгибатель запястья; 21 - дорсальная зубчатая каудальная м.; 21"- грудоспинная фасция; 22 - внутренняя косая брюшная м.; 23 - наружная межреберная м.; 24 - наружная косая брюшная м.; 25 - грудная часть зубчатой вентральной м.; 27, 27", 27" - ягодичнодвуглавая м.; 27 - поверхностная ягодичная м.; 27"- краниальная часть двуглавой м. бедра; 27" - каудальная часть двуглавой м. бедра; 28 - напрягатель широкой фасции бедра; 29 - латеральная головка четырехглавой м. бедра; 30 - средняя ягодичная м.; 31 - полусухожильная м.; 32 - фасция голени; 33 - длинный пальцевый разгибатель; 34 - длинная малоберцовая мышца; 35 - сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 36 - глубокий сгибатель пальцев.
Мышцы, соединяющие плечо с туловищем
Плечеголовная мышца - m. brachiocephalicus - длинная пластинчатая мышца, лежит на боковой поверхности шеи от плечевой кости до головы. Разделяется на при части, закрепляющиеся в ключичной полоске (рудимент ключицы):
1. ключичноплечевая часть - располагается ниже ключичной полоски, идет до гребня плечевой кости, покрывает плечевой сустав спереди и сбоку;
2. ключичнозатылочная часть - начинается от затылочного гребня, заканчивается на латеральной части ключичной полоске;
3. ключичнососцевидная часть - лежит от сосцевидного отростка височной кости до медиальной части ключичной полоски.
Плечеголовная мышца и грудинноголовная (грудинночелюстная) мышца, лежащая вентральнее, образуют яремный желоб , в котором проходит яремная вена. Мышца относится к динамическому типу. При стоянии опускает голову вниз и в сторону (при одностороннем сокращении), а действуя с конечностями, способствуют опусканию нижней челюсти (открыванию рта), при движении разгибают плечевой сустав и выносят конечность вперед.
Широчайшая мышца спины - m. latissimus dorsi - пластинчатой формы, широким треугольником лежит на дорсолатеральной поверхности грудной стенки. Начинается широким пластинчатым сухожилием от надостистой связки и остистых отростков 3-5-го грудного до последнего поясничного позвонка. Оканчивается на округлой шероховатости плечевой кости, а у лошади, кроме того, на медиальном бугорке плечевой кости. Относится к динамическому типу. Мышца является антагонистом плечеголовной мышцы, при стоянии двигает тело вперед, разгибая плечевой сустав, при поднятой передней конечности сгибает плечевой сустав и оттягивает конечность назад.
Поверхностная грудная мышца - m.pectoralis superficialis - пластинчатой формы, лежит на нижней поверхности грудной клетки между грудными конечностями. Состоит из двух сросшихся частей: плечевой и предплечной. Плечевая часть (нисходящая грудная мышцая) начинается на рукоятке грудины, оканчивается на гребне плечевой кости рядом с плечеголовной мышцей. Предплечная часть (поперечная грудная мышца) начинается от передней половины грудины, заканчивается с медиальной стороны фасции предплечья. По внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции является аддуктором конечности (подтягивает конечность ближе к туловищу), разгибая плечевой сустав, вместе с другими мышцами выносит конечность вперед при ходьбе, при стоянии оттягивает туловище назад.
Глубокая грудная мышца - m.pectoralis profumdus - пластинчатой формы, лежит в виде мощного треугольника на латеровентральной поверхности грудной клетки позади поверхностной грудной мышцы. Начинается от вентральной поверхности брюшной стенки в области мечевидного хряща, от боковой поверхности грудины и на реберных хрящах (с 3-5-го по 8-9-й). Направляется краниально, доходит до плечевой кости и заканчивается на латеральном и медиальном бугорках плечевой кости. По внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции - аддуктор конечности, при стоянии разгибает плечевой сустав и продвигает туловище вперед, при висении конечности сгибает плечевой сустав.
Популярное
- Как выбрать крепления для лыжных ботинок
- Тибетская йога сна и сновидений скачать fb2
- Похудение с помощью Глюкофажа: правда и домыслы о самом препарате и его результативности Глюкофаж 500 для похудения как принимать отзывы
- Фразеологический словарь русского языка что такое почва уходит из-под ног, что означает и как правильно пишется
- Владимир Осипов — о разоблачениях Football Leaks Кто хозяин футбольного клуба монако
- Разные виды отжиманий, варианты отжиманий
- Баскетбольная команда угмк
- Комплексы пальчиковой гимнастики
- Школа плавания вита. Плавание
- Сколько олимпийцев из России все же поедет в Рио?