Строение, иннервация и функции скелетных мышц. Двигательная иннервация мышечных волокон скелетных мышц Что такое иннервация

Строение мышцы. Мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, соединенных рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Они, в свою очередь, объединяются в пучки второго порядка и т. д. В итоге мышечные пучки всех порядков объединяются соединительной оболочкой, образуя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками по концам брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы, крепящейся к кости. Во время сокращения происходит укорочение мышечного брюшка и сближение ее концов. При этом сократившаяся мышца с помощью сухожилия тянет за собой кость, которая выполняет роль рычага. Так совершаются разнообразные движения

Функции мышц. Мышцы - это органы тела, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Они являются активным элементом опорно-двигательной системы, так как обеспечивают разнообразные движения при перемещении человека в пространстве, сохранение равновесия, дыхательные движения, сокращения стенок внутренних органов, голосообразование и др.

Иннервация мышц. Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию.

Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы - от двигательных нейронов определенных черепных нервов. При этом к каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона, посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксо-мышечный синапс или моторную бляшку. Под влиянием нервного импульса волна деполяризации с нервного окончания передается на плазмолемму миосимпласта, распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток.

Строение, иннервация и функции висцеральных мышц.

Висцеральные мышцы, действующие непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.

Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключа­ется в изменении деятельности гладкой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мышцы, стимуляция другого - уменьшает.

Учение о костях и их соединениях.

Строение костей

Скелет как опора несет большой груз: в среднем 60-70 кг (масса тела взрослого человека). Поэтому кости должны быть прочными. Кости выдерживают растяжение почти также, как чугун, а по сопротивлению на сжатие они вдвое превосходят гранит.

Мягкие части кости не делают ее менее прочной. Клетки костной ткани живут как бы одной семьей, соединяясь друг с другом отростками, как мостиками. Кровеносные сосуды, пронизывая кость и доставляя костным клеткам питательные вещества и кислород, не снижают надежной твердости кости.

В трубчатых костях повышению их прочности служат и различия в структуре по направлению от центра к концам. Трубчатая кость в центре отличается большей твердостью и меньшей эластичностью, чем на концах. По направлению к суставной поверхности структура трубчатой кости меняется от компактной к плотной. Такое изменение строения обеспечивает главную передачу напряжения от кости через хрящ на поверхность сустава.

Снаружи кость одета надкостницей, которую пронизывают кровеносные сосуды, питающие кость. В надкостнице имеется много чувствительных нервных окончаний, сама же кость нечувствительна.

Полость трубчатых костей заполнена красным костным мозгом, который в течение жизни заменяется желтым (жировой тканью).

Формы костей.

Форма костей

Кости отличаются друг от друга по форме и строению. Выделяют кости трубчатые, плоские, смешанные и воздухоносные. Среди трубчатых костей различают длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья, голени) и короткие (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). Губчатые кости состоят из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного вещества. Они имеют форму неправильного куба или многогранника и располагаются в местах, где большая нагрузка сочетается с подвижностью (например, надколенник).

Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей и выполняют функцию защиты (кости крыши черепа, грудина).

Смешанные кости имеют сложную форму и состоят из нескольких частей, имеющих разное происхождение. К смешанным костям относятся позвонки, кости основания черепа.

Воздухоносные кости имеют в своем теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. Таковы, например, некоторые части черепа: лобная, клиновидная, верхняя челюсть и некоторые другие.

Форма и рельеф костей зависят от характера прикрепления к ним мышц. Если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилия, то в этом месте формируется бугор, отросток или гребень. Если же мышца непосредственно сочетается с надкостницей, то образуется углубление.

Иннервация (от лат. in - в, внутри и нервы) - снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).

Виды иннервации

Различают иннервацию афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную). Сигналы о состоянии органа и протекающих в нём процессах воспринимаются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами) и передаются в ЦНС по центростремительным волокнам. По центробежным нервам осуществляется передача ответных сигналов, регулирующих работу органов, благодаря чему ЦНС постоянно контролирует и изменяет деятельность органов и тканей в соответствии с потребностями организма.

Роль центральной нервной системы

Роль ЦНС в регуляции функций разных органов неодинакова. В одних органах (например, в скелетной мышце или слюнной железе) сигналы, поступающие из ЦНС, определяют всю их жизнедеятельность; поэтому полное разобщение с ЦНС - денервация - приводит к атрофии органа. Некоторые другие органы (например, сердце , кишечник) обладают способностью к деятельности под влиянием импульсов, возникающих в самом органе (см. автоматизм). В таких случаях денервация не приводит к атрофии, а лишь ограничивает в той или иной степени приспособительные реакции, которые, однако, сохраняются не только вследствие гуморальной регуляции , но и благодаря наличию внутриорганной нервной системы. Денервация почечных нервов применяется при сердечно-сосудистых заболеваниях . Метод денервации - радиочастотная аблация симпатических почечных нервов.

См. также

Напишите отзыв о статье "Иннервация"

Примечания

Отрывок, характеризующий Иннервация

Она сбросила свою собачку с колен и оправила складки платья.
– Вот благодарность, вот признательность людям, которые всем пожертвовали для него, – сказала она. – Прекрасно! Очень хорошо! Мне ничего не нужно, князь.
– Да, но ты не одна, у тебя сестры, – ответил князь Василий.
Но княжна не слушала его.
– Да, я это давно знала, но забыла, что, кроме низости, обмана, зависти, интриг, кроме неблагодарности, самой черной неблагодарности, я ничего не могла ожидать в этом доме…
– Знаешь ли ты или не знаешь, где это завещание? – спрашивал князь Василий еще с большим, чем прежде, подергиванием щек.
– Да, я была глупа, я еще верила в людей и любила их и жертвовала собой. А успевают только те, которые подлы и гадки. Я знаю, чьи это интриги.
Княжна хотела встать, но князь удержал ее за руку. Княжна имела вид человека, вдруг разочаровавшегося во всем человеческом роде; она злобно смотрела на своего собеседника.
– Еще есть время, мой друг. Ты помни, Катишь, что всё это сделалось нечаянно, в минуту гнева, болезни, и потом забыто. Наша обязанность, моя милая, исправить его ошибку, облегчить его последние минуты тем, чтобы не допустить его сделать этой несправедливости, не дать ему умереть в мыслях, что он сделал несчастными тех людей…
– Тех людей, которые всем пожертвовали для него, – подхватила княжна, порываясь опять встать, но князь не пустил ее, – чего он никогда не умел ценить. Нет, mon cousin, – прибавила она со вздохом, – я буду помнить, что на этом свете нельзя ждать награды, что на этом свете нет ни чести, ни справедливости. На этом свете надо быть хитрою и злою.
– Ну, voyons, [послушай,] успокойся; я знаю твое прекрасное сердце.
– Нет, у меня злое сердце.
– Я знаю твое сердце, – повторил князь, – ценю твою дружбу и желал бы, чтобы ты была обо мне того же мнения. Успокойся и parlons raison, [поговорим толком,] пока есть время – может, сутки, может, час; расскажи мне всё, что ты знаешь о завещании, и, главное, где оно: ты должна знать. Мы теперь же возьмем его и покажем графу. Он, верно, забыл уже про него и захочет его уничтожить. Ты понимаешь, что мое одно желание – свято исполнить его волю; я затем только и приехал сюда. Я здесь только затем, чтобы помогать ему и вам.

Словарь медицинских терминов

иннервация (innervatio; ин- + нерв)

обеспечение нервами и, следовательно, связью с центральной нервной системой органов, областей и частей тела.

Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.

иннервация

ж. Связь органов и тканей с центральной нервной системой посредством нервов (в анатомии).

Энциклопедический словарь, 1998 г.

иннервация

ИННЕРВАЦИЯ (от лат. in - в, внутри и нервы) связь органов и тканей с центральной нервной системой при помощи нервов. Различают иннервацию афферентную, или центростремительную (от органов и тканей к центральной нервной системе), и эфферентную, или центробежную (от центральной нервной системы к органам и тканям).

Иннервация

(от лат. in ≈ в, внутри и нервы), снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС). Различают И. афферентную (центростремительную) и эфферентную (центробежную). Сигналы о состоянии органа и протекающих в нём процессах воспринимаются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами) и передаются в ЦНС по центростремительным волокнам. По центробежным нервам осуществляется передача ответных сигналов, регулирующих работу органов, благодаря чему ЦНС постоянно контролирует и изменяет деятельность органов и тканей в соответствии с потребностями организма. Роль ЦНС в регуляции функций разных органов неодинакова. В одних органах (например, в скелетной мышце или слюнной железе) сигналы, поступающие из ЦНС, определяют всю их жизнедеятельность; поэтому полное разобщение с ЦНС ≈ денервация ≈ приводит к атрофии органа. Некоторые другие органы (например, сердце, кишечник) обладают способностью к деятельности под влиянием импульсов, возникающих в самом органе (см. Автоматизм). В таких случаях денервация не приводит к атрофии, а лишь ограничивает в той или иной степени приспособительные реакции, которые, однако, сохраняются не только вследствие гуморальной регуляции, но и благодаря наличию внутриорганной нервной системы. См. также Нервная регуляция.

Г. И. Косицкий, И. Н. Дьякова.

Википедия

Иннервация

Иннервация (от лат. in - в, внутри и нервы) - снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой.

Примеры употребления слова иннервация в литературе.

Иннервацию щитовидной железы осуществляют симпатические и парасимпатические нервы.

Так как написана она была до открытия важной роли эстрогена и прогестерона и даже до понимания роли ацетилхолина, норэпинефрина и эпинефина, не упоминая уже об окситоцине и простагландинах, нельзя не поразиться гениальным заключениям о важности значения сбалансированной иннервации матки.

Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в ее центральной части.

Пусть отдельные данные об этой реципрокной иннервации работы мышц даже оспорены, дело тотчас переносится в следующую инстанцию: ведь очень многие органы тела, разнообразнейшие периферические аппараты могут выполнять противоположные антагонистические работы.

Русские физиологи в свою очередь уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы.

Крестцовая вегетативная иннервация ограничивается небольшим локализованным вмешательством определенных верхнеганглионарных волокон.

Мы должны знать, что иннервация мышц, участвующих в этом акте, может попасть под влияние эмоциональных стрессов.

Стоит напомнить, что существует еще местная иннервация матки, которая дает возможность продольным мышцам продолжать сокращаться, даже если вегетативная иннервация будет полностью выключена преобладающим раздражением симпатической системы.

Тем самым обеспечивается иннервация , с помощью которой в дальнейшем будет происходить управление протезом.

Однако здесь он охватил и другие, более высокие уровни реципрокной иннервации , учитывая особенно идеи Шеррингтона.

Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации , можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным физико-химическим, к высшим функциональным.

Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения.

Ссылаясь на принцип реципрокной иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским, Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д.

Таким образом, ощущение нашло путь к соматической иннервации и благодаря этому выдвинуло на первый план свой комплекс ассоциаций.

Двигательная и чувствительная соматическая иннервация мышечных волокон скелетных мышц осуществляется соответственно альфа- и гамма?мотонейронами передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов и псевдоуниполярными чувствительными нейронами спинномозговых узлов и чувствительных ядер черепных нервов.

Вегетативная иннервация мышечных волокон в скелетных мышцах не обнаружена, но ГМК стенки кровеносных сосудов мышц имеют симпатическую адренергическую иннервацию.

Двигательная иннервация

Каждое экстрафузальное мышечное волокно имеет прямую двигательную иннервацию - нервно-мышечные синапсы, образованные терминальными ветвлениями аксонов альфа?мотонейронов и специализированными участками плазмолеммы мышечного волокна (концевая пластинка, постсинаптическая мембрана).

Экстрафузальные мышечные волокна входят в состав нейромоторных (двигательных) единиц и обеспечивают сократительную функцию мышц.

Интрафузальные мышечные волокна образуют нервно-мышечные синапсы с эфферентными волокнами гамма?мотонейронов.

Рис. 7–6.

(рис. 7–6) включает один мотонейрон и группу иннервируемых им экстрафузальных мышечных волокон. Количество и размеры двигательных единиц в различных мышцах значительно варьируют.

Поскольку при сокращении фазные мышечные волокна подчиняются закону «всё или ничего», то сила, развиваемая мышцей, зависит от количества активируемых (т.е. участвующих в сокращении мышечного волокна) двигательных единиц.

Каждая двигательная единица образована только быстросокращающимися или только медленносокращающимися мышечными волокнами (см. ниже).

Полинейронная иннервация

Формирование двигательных единиц происходит в постнатальном периоде, а до рождения каждое мышечное волокно иннервируется несколькими мотонейронами. Аналогичная ситуация возникает при денервации мышцы (например, при повреждении нерва) с последующей реиннервацией мышечных волокон. Понятно, что в этих ситуациях страдает эффективность сократительной функции мышцы.

Нервно-мышечный синапс

Физиология нервно-мышечных синапсов рассмотрена в главах 4 (см. рис. 4–8) и 6 (см. рис. 6–2 в статье Синапсы и 6–3 в статье Организация и функция синапса ).

Как и любой синапс, нервно-мышечное соединение состоит из трех частей: пресинаптической области, постсинаптической области и синаптической щели .

Пресинаптическая область

Двигательная нервная терминаль нервно-мышечного синапса снаружи покрыта шванновской клеткой , имеет диаметр 1–1,5 мкм и образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса. В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки, заполненные ацетилхолином (5–15 тыс. молекул в одном пузырьке) и имеющие диаметр порядка 50 нм.

Постсинаптическая область

На постсинаптической мембране - специализированной части плазмолеммы мышечного волокна - имеются многочисленные инвагинации, от которых на глубину 0,5–1,0 мкм отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В постсинаптическую мембрану встроены н?холинорецепторы , их концентрация достигает 20–30 тысяч на 1 мкм 2 .

Постсинаптические н?холинорецепторы (рис. 7–7) Диаметр открытого канала в составе рецептора равен 0,65 нм, что вполне достаточно для свободного прохождения всех необходимых катионов: Na+, K+, Ca2+. Отрицательные ионы, такие как Cl–, не проходят через канал вследствие сильного отрицательного заряда в устье канала.

Рис. 7–7. . А - рецептор не активирован, ионный канал закрыт. Б - после связывания рецептора с ацетилхолином канал кратковременно открывается. Реально через канал проходят преимущественно ионы Na+ в силу следующих обстоятельств: - в среде, окружающей рецептор ацетилхолина, в достаточно больших концентрациях имеется лишь два положительно заряженных иона: во внеклеточной жидкости Na+ и во внутриклеточной жидкости K+; - сильный отрицательный заряд внутренней поверхности мышечной мембраны (от –80 до –90 мВ) притягивает положительно заряженные ионы натрия внутрь МВ, одновременно предотвращая попытки ионов калия двигаться наружу.

Внесинаптические холинорецепторы. Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация на порядок величины меньше, чем в постсинаптической мембране.

Синаптическая щель

Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. В синаптической щели также находится фермент ацетилхолинэстераза, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Этапы нервно-мышечной передачи

Нервно-мышечная передача возбуждения состоит из нескольких этапов.

1. ПД по аксону достигает области двигательного нервного окончания.
2. Деполяризация мембраны нервного окончания приводит к открытию потенциалозависимых Са2+?каналов и входу Са2+ в двигательное нервное окончание.
3. Повышение концентрации Са2+ приводит к запуску экзоцитоза квантов ацетилхолина из синаптических пузырьков.
4. Ацетилхолин попадает в синаптическую щель, где путём диффузии достигает рецепторов на постсинаптической мембране. В нервно-мышечном синапсе в ответ на один ПД выделяется около 100–150 квантов ацетилхолина.
5. Активация н?холинорецепторов постсинаптической мембраны. При открытии каналов н?холинорецепторов возникает входящий Na–ток, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Появляется потенциал концевой пластинки, который при достижении критического уровня деполяризации вызывает ПД в мышечном волокне.
6. Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин и действие выделившийся порции нейромедиатора на постсинаптическую мембрану прекращается.

Надежность синаптической передачи

В физиологических условиях каждый нервный импульс, поступающий в нервно-мышечное соединение, вызывает возникновение потенциала концевой пластинки, амплитуда которого в три раза больше необходимой для возникновения ПД. Появление такого потенциала связано с избыточностью выделения медиатора. Под избыточностью подразумевается выделение в синаптическую щель значительно большего количества ацетилхолина, чем требуется для запуска ПД на постсинаптической мембране. Этим гарантируется, что каждый ПД мотонейрона вызовет реакцию в иннервируемом им МВ.

Вещества, активирующие передачу возбуждения

Холиномиметики. Метахолин, карбахол и никотин оказывают на мышцу тот же эффект, что и ацетилхолин. Различие заключается в том, что эти вещества не разрушаются ацетилхолинэстеразой или разрушаются более медленно, в течение многих минут и даже часов.

Антихолинэстеразные соединения. Неостигмин, физостигмин и диизопропилфлуорофосфат инактивируют фермент таким образом, что имеющаяся в синапсе ацетилхолинэстераза теряет способность гидролизовать ацетилхолин, выделяющийся в концевой двигательной пластинке. В результате происходит накопление ацетилхолина, что в ряде случаев может вызывать мышечный спазм. Это может приводить к смертельным исходам при спазме гортани у курильщиков. Неостигмин и физостигмин инактивируют ацетилхолинэстеразу в течение нескольких часов, после чего их действие проходит, и синаптическая ацетилхолинэстераза восстанавливает свою активность. Диизопропилфлуорофосфат, являющийся нервно-паралитическим газом, блокирует ацетилхолинэстеразу на недели, что делает это вещество смертельно опасным.

Вещества, блокирующие передачу возбуждения

• Миорелаксанты периферического действия (кураре и курареподобные препараты) широко применяются в анестезиологии. Тубокурарин препятствует деполяризующему действию ацетилхолина. Дитилин приводит к миопаралитическому эффекту, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны.
• Ботулотоксин и столбнячный токсин блокируют секрецию медиатора из нервных терминалей.
• бетта- и гамма-Бунгаротоксины блокируют холинорецепторы.

Нарушения нервно-мышечной передачи

• Миастения тяжёлая псевдопаралитическая (myasthenia gravis) - аутоиммунное заболевание, при котором образуются АТ к н?холинорецепторам. Циркулирующие в крови АТ связываются с н?холинорецепторами постсинаптической мембраны МВ, препятствуют взаимодействию холинорецепторов с ацетилхолином и угнетают их функцию, что приводит к нарушению синаптической передачи и развитию мышечной слабости. Ряд форм миастений вызывает появление АТ к кальциевым каналам нервных окончаний в нервно-мышечном соединении.
• Денервация мышцы. При двигательной денервации происходит значительное увеличение чувствительности мышечных волокон к эффектам ацетилхолина вследствие увеличенного синтеза рецепторов ацетилхолина и их встраивания в плазмолемму по всей поверхности мышечного волокна.

Потенциал действия мышечного волокна

Природа и механизм возникновения потенциала действия рассмотрены в главе 5. ПД МВ длится 1–5 мс, скорость его проведения по сарколемме, включая